ГИСТОЛОГИЯ

(от греч. histos — ткань и ...Логия)
        наука о тканях (См. Ткани) многоклеточных животных и человека. Изучением тканей растений занимается Анатомия растений. Название «Г.» введено немецким учёным К. Майером (1819). Задачи Г. — выяснение эволюции тканей, исследование их развития в организме (Гистогенез), строения и функции специализированных клеток, межуточных сред, взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей, регенерации тканевых структур и регуляторных механизмов, обеспечивающих целостность и совместную деятельность тканей. Основной предмет изучения Г. — комплексы клеток в их взаимодействии друг с другом и с межуточными средами. Современная Г. уделяет много внимания изучению специфических особенностей клеток различных тканей; в этом разделе Г. и по методам исследования, и по технике имеет много общего с цитологией (См. Цитология), наукой об общих свойствах клеток. Г. принято разделять на общую Г., исследующую основные принципы развития, строения и функций тканей, и частную Г., выясняющую свойства тканевых комплексов в составе органов многоклеточных животных. Специальные разделы общей и частной Г. ставят своими задачами изучение химии тканей — Гистохимия, и механизмов их деятельности — гистофизиология.
         Исторический очерк. Становление Г. как самостоятельного раздела науки с 20-х гг. 19 в. связано с развитием микроскопии (См. Микроскопия). Но ещё задолго до этого было отмечено, что органы животных состоят из компонентов, различающихся цветом и плотностью.По этим критериям Аристотель (4 в. до н. э.) выделял в составе органа «однородные части». Классификация «однородных частей» Аристотеля на протяжении столетий воспроизводилась в трудах учёных древности и средневековья вплоть до эпохи Возрождения. Сведения об «однородных частях» имеются в книгах римского врача и естествоиспытателя К. Галена (2 в. н. э.), среднеазиатского учёного Авиценны (10 в.) и итальянского врача и анатома Г. Фаллопия (16 в.). Изобретение в 17 в. микроскопа не сразу сказалось на уровне знаний о тонком строении органов. Первые микроскописты (англичане Р. Гук, Н. Грю, итальянец М. Мальпиги и голландец А. Левенгук) видели некоторые крупные клетки, кровеносные капилляры, нервы, но наблюдения эти были несистематичны и не связывались с анатомическими данными того времени. Даже к началу 19 в. представление о тканях основывалось, как и во времена Аристотеля, на оценке их невооружённым глазом. «Макроскопический» (домикроскопический) период развития Г. завершился фундаментальным трудом французского анатома и физиолога М. Биша «Общая анатомия в приложении к физиологии и медицине» (1802). Для обозначения частей органов Биша использовал термин «ткань», ранее предложенный Н. Грю в труде «Анатомия растений» (1672). При разграничении тканей Биша не только описывал компоненты разреза органа, но пытался выявить их свойства: отношение к разным реактивам, нагреванию и др. воздействиям. Биша различал 21 ткань. Предложенная им классификация была несовершенна, но сыграла прогрессивную роль в становлении Г. и позволила наряду с накоплением данных микроскопических исследований уже в 1-й четверти 19 в. сформулировать задачи Г. как самостоятельной науки. В 1819 вышла работа нем. учёного К. Майера «О гистологии и новом подразделении тканей человека», закрепившая понятие «ткань», В этой работе и особенно в монографии нем. учёного К. Гейзингера «Система гистологии» (1822) были сформулированы задачи Г., отличные от задач анатомии.
         Интенсивное развитие Г. началось с 30-х гг. 19 в. В эти и последующие годы был существенно усовершенствован микроскоп. Развивалась и техника подготовки тканей для микроскопии. Методологической основой Г. становится Клеточная теория, окончательно обоснованная нем. биологом Т. Шванном в 1839. В 1-й половине 19 в. большое количество данных о микроскопическом строении органов и тканей было получено чешским учёным Я. Пуркине, немецкими учёными И. Мюллером, Я. Генле, Т. Шванном, Р. Ремаком и русскими — Н. М. Якубовичем, Н. Ф. Овсянниковым, Обобщение обширной литературы и собственные исследования позволили немецким гистологам Ф. Лейдигу (1853) и А. Кёлликеру (1855) создать рациональную классификацию тканей, сохранившуюся в общих чертах до настоящего времени. В системах Лейдига и Кёлликера выделялись 4 группы тканей не только по структуре, но и по функциональному значению в организме: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Последующее углубление морфо-физиологической классификации Лейдига и Кёлликера (главным образом при изучении развития тканей) заложило основы современной Г.
         Во 2-й половине 19 — начале 20 вв. были получены существенные данные об эпителиальных тканях (А. Кёлликером, франц. учёными Э. Лагесом, Л. Ранвье и русским учёным С. Г. Часовниковым), о тканях русскими учёными И. И. Мечниковым, Ф. Гойером, В. Данчаковой и особенно А. А. Максимовым, создавшим и детально обосновавшим оригинальную теорию гистогенетического единства тканей внутренней среды, получившую впоследствии, в частности в 50—60-е гг. 20 в., экспериментальные подтверждения), о мышечных тканях (немецким гистологом М. Гейденгайном, русским биологом А. И. Бабухиным, Л. Ранвье), о нервной ткани (итальянским гистологом К. Гольджи, русскими — М. Д. Лавдовским, В. Я. Рубашкиным, А. С. Догелем, испанским — С. Рамон-и-Кахалем). К этому времени относятся крупные открытия в области общей цитологии: описание непрямого деления ядра и клетки — Митоза (русские учёные А. Шнейдер, И. Д. Чистяков, немецкие — В. Флемминг, Э. Страсбургер), открытие и изучение цитоплазматических органоидов — митохондрий (См. Митохондрии), Гольджи комплекса (немецкие учёные Р. Альтман, К. Бенда, итальянский — К. Гольджи). Открытие И. И. Мечниковым клеточной природы воспалительного процесса сблизило цитологию и Г. с проблемами патологии. Этому в большой мере способствовали труды немецкого учёного Р. Вирхова. Г. всё более сближалась с физиологией, что прослеживается в трудах французских учёных О. Пренана, А. Поликара, немецких — О. Гертвига, М. Гейденгайна, русского учёного И. Ф. Огнева. Большое значение для развития Г. и цитологии имела книга О. Гертвига «Клетки и ткани» (1893—98), в которой были обобщены многочисленные микроскопические исследования и сделан вывод, что углубленное изучение клетки — путь решения многих биологических проблем, в том числе и выяснения тканевых взаимоотношений.
         В России Г. развивалась в Петербургском (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель), Московском (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев, В. П. Карпов), Казанском (Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко) университетах. После Октябрьской революции, кроме кафедр университетов, Г. начала разрабатываться и в медицинских институтах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Гистологические исследования проводятся также в институтах и в лабораториях АН СССР и АМН СССР. Советские гистологи внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей.
         Предмет, задачи и методы Г. Историческое развитие многоклеточных животных (Филогенез) привело к дифференцированию и специализации клеток и обособлению клеточных систем и комплексов, выполняющих определенные функции. Тканями принято считать филогенетически сложившиеся системы клеток, объединённые общей структурой, функцией и происхождением. По этим признакам выделяют: эпителии, образующие внешние или внутренние покровы организма и различные железы, выполняющие защитную, пищеварительную и эндокринную функции; ткани внутренней среды (соединительная ткань, кровь), принимающие основное участие во внутреннем трофике и несущие опорные функции; мышечную ткань, выполняющую сократительную функции; нервную ткань, осуществляющую основную регуляцию жизнедеятельности всех систем организма. В любом органе многоклеточных животных сосуществуют и тесно взаимодействуют многочисленные разные ткани.
         В современной Г., особенно в гистофизиологии, широко используют экспериментальные подходы к изучению свойств тканей. Из них часто применяют воспроизведение у подопытных животных процессов регенерации (См. Регенерация), воспаления (См. Воспаление), методику пересадок органов и их частей, экспериментальную денервацию тканей, стимуляцию и торможение деятельности тканей путём влияния на нервную и эндокринную системы или при помощи прямых влияний на отдельные синтезы, транспорт веществ, энергетику тканей и т.д. Для решения ряда задач Г. применяется метод тканевых и органных культур (см. Культуры тканей).
         При изучении тканей широко используется цитологическая техника. Электронная микроскопия позволяет изучать субмикроскопическую структуру тканевых клеток, их морфологические контакты друг с другом и с межклеточными компонентами ткани. Гистохимия ставит своей задачей выяснение специфических особенностей обмена веществ в разных тканях. Преимущество этой методики перед биохимическим анализом — в возможности точной локализации тканевых процессов. Один из гистологических методов — Авторадиография — позволяет исследовать кинетику клеточных популяций, гистогенезы, метаболическую активность тканей. Цитогенетический анализ, например при использовании хромосом-маркеров, применяется в опытах с трансплантацией (См. Трансплантация) тканей.
         Важная задача общей Г. — выяснение потенций развития, присущих каждому типу дифференцированных клеток, и механизмов, регулирующих сохранение постоянства дифференцировки и ее изменения. В каждой ткани различают несколько устойчивых типов клеточной дифференцировки, например фибробласты, образующие основное вещество соединительной ткани, и эритроидные клетки, образующие и несущие дыхательные пигменты. Каждый тип дифференцировки достигается в ходе многоэтапного процесса развития ткани — гистогенеза. В клетках, выполняющих специализированные функции, реализуется лишь небольшая часть возможностей, предусмотренных генетической программой организма. Остальная, не реализуемая в дифференцированных клетках часть генетической информации (См. Генетическая информация) сохраняется в них, но находится в неактивном, или репрессированном, состоянии. При определенных внешних воздействиях на клетку может происходить дерепрессия, и характер дифференцировки клеток может изменяться. Такие изменения происходят во многих тканях постоянно, в частности при нормальном созревании входящих в их состав клеток, когда изменчивость клеток не выходит за типичные для каждой ткани пределы. В условиях же патологии наступают более значительные изменения дифференцировки тканевых клеток, называемые метаплазией.
         Общая Г. исследует гистогенезы при формировании тканей в зародышевом развитии, а также при естественном обновлении тканей у взрослых животных, при регенерации после повреждений, вызвавших усиленную гибель клеток. С этим связана проблема детерминации клеток, участвующих в обновлении тканей, и факторов, регулирующих направление и темп процесса обновления. Клеточные популяции некоторых тканей, например нервной у взрослых животных, практически не обновляются. Нервные клетки обычно долго живут, но часть их всё же гибнет с возрастом в результате напряжений, заболеваний и т.д. В большинстве же тканей (эпителии и ткани внутренней среды) часть клеток сохраняет способность к делению. В таких тканях постоянно протекают процессы смены клеток. В нормальных условиях при обновлении клеточного состава гибель одних клеток компенсируется размножением других. Этот процесс обусловлен рядом регуляторных механизмов, действующих как внутри ткани, так и в организме в целом.
         Длительное поддержание равновесного состояния в тканях, клетки которых имеют небольшой срок жизни (несколько дней или недель), обеспечивается особыми т. н. стволовыми клетками, способными к многократному делению. Стволовые клетки делятся и поддерживают собственную линию в организме в течение почти всей его жизни; они же дают начало развитию разных специализированных клеток данной ткани. Выяснение факторов, регулирующих размножение и дифференцировку стволовых клеток, а также механизмов, определяющих путь их развития, — важная проблема общей Г.
         Ещё одна существенная задача Г. — выяснение механизмов взаимодействия тканей и определение природы внутритканевых и межтканевых регуляций. Свойства клеток и согласованная деятельность клеточных комплексов, образующих ткань, в значительной степени определяются внешними воздействиями как со стороны окружающих клеток, так и нервными и гуморальными влияниями.
         Важная проблема Г. — выяснение путей исторического развития тканей. Эволюционная Г. даёт ценный материал для анализа гистогенезов и механизмов тканевой дифференцировки. В области эволюционной общей Г. наиболее крупные обобщения сделаны А. А. Заварзиным на основе сравнительного изучения нормальных гистогенезов и воспалительной реакции у разных представителей первичноротых и вторичноротых животных (теория параллелизма тканевой эволюции, однотипное развитие гомологичных тканей у животных, принадлежащих к филогенетически отдалённым группам) и Н. Г. Хлопиным на основе поведения тканей в культурах вне организма (теория дивергентной эволюции тканей — постепенное усложнение и специализация тканей, происходящих из одних и тех же эмбриональных зачатков).
         Указанные проблемы непосредственно связаны с поведением клеток и тканей в условиях патологии: при воспалении, в условиях нарушения обмена веществ, при опухолевом росте, регенерации после повреждений, преждевременное старении и т.д. Тканевая несовместимость при пересадках органов определяется характерными реакциями клеток организма-хозяина на пересаженную ткань. Поэтому проблемы общей Г. имеют не только биологическое, но и медицинское значение.
         Т. о., общая Г. даёт основные сведения об отдельных тканях и принципах их взаимосвязей. Эти данные дополняются изучением развития, структуры и деятельности тканей в различных органах многоклеточного организма, что составляет предмет частной Г., которая изучает тканевую архитектуру органа, взаимодействия в нём разных тканей, внутритканевые и межтканевые регуляции, гистологические эквиваленты разных функциональных состояний органа, развитие и регенерацию его тканевых компонентов. Цель частной Г. — познание гистологической и клеточной структуры органа, его гистохимических и гистофизиологических особенностей и в совокупности этих знаний — определение механизмов деятельности органа.
         Наряду с индивидуальностью строения различных органов обнаруживаются и некоторые общие принципы тканевой их организации, особенно у высших животных. Так, можно выделить принцип микроанатомической полимерности ряда внутренних органов — их построение из повторяющихся комплексов клеток разных тканей. Каждый комплекс выполняет все главные функции органа, являясь его структурно-функциональной единицей. Так, структурно-функциональная единица тонкой кишки — ворсинка, печени — долька, почки — Нефрон, лёгкого — Альвеола, поджелудочной и слюнных желёз — Ацинус, щитовидной железы — Фолликул.
         Внутренняя анатомо-физиологическая полимерность органов — результат эволюционно обусловленного повышения надёжности их структуры и деятельности. Множественность структурно-функциональных единиц (от сотен до миллионов) служит основой для выработки оптимальных режимов работы органа: ритмичной его деятельности, смены фаз активности и покоя в различных участках. Несмотря на относительную ненадёжность каждого отдельного компонента (клетки и структурно-функциональной единицы), орган в целом достаточно надёжен в выполнении важных для всего организма функций и в поддержании динамического равновесия собственных компонентов, связанных между собой общей кровеносной системой и иннервацией.
         Принцип микроанатомической полимерности свойствен, как правило, сложным органам пищеварительной, выделительной, дыхательной и отчасти эндокринной систем высших животных. Иначе построены покровы тела (и их простые производные), кровеносная и нервная системы. Биологическая функция покровов предполагает непрерывность структуры. Элементы кровеносной и нервной систем пронизывают весь организм, обеспечивая общую его трофику и основную регуляцию деятельности и входя необходимым компонентом в различные гистологической структуры.
         Задачи частной Г.: 1) определение схемы кровоснабжения и иннервационной структуры органа в связи с гистологической его топографией и со свойствами специализированных клеток; 2) выяснение природы и значения внутренней полимерности органов, межтканевых и межклеточных взаимодействий в системе структурно-функциональной единицы, механизмов регуляции их согласованной работы;
         3) изучение гистологических и цитологических механизмов восстановительных процессов, происходящих в органах при их повреждении (репаративная регенерация) или при возрастных изменениях их структуры и активности (физиологическая регенерация); 4) выяснение гистологической и цитологической основы секреторных процессов, особенно вопросов взаимодействия концевых секреторных отделов и протоков, механизмов формирования и регуляции ритмической работы элементов железы; 5) исследование структуры и трофики патологически измененных органов и гистологических основ развития патологических процессов, например инфаркта миокарда или злокачественных опухолей. Для решения перечисленных задач (их число можно существенно увеличить) важно сравнительное изучение аналогичных и гомологичных органов с целью познания исторического их развития, а также изучение органогенезов в индивидуальном развитии.
         Основная тенденция современной Г. — переход от описательных исследований к экспериментальным. Главной задачей ставится познание тканевых механизмов развития, деятельности и патологии организмов. Отсюда закономерна направленность многих гистологических работ по пути познания субмикроскопической структуры ткани и специализированных клеток, качественных и количественных особенностей их метаболизма при различных (обычно заданных в эксперименте) функциональных состояниях. Характерно также моделирование тканевых и органных процессов, включая развитие и рабочую активность (например, в культурах тканей и органов, при их трансплантациях и т.д.). Цель работ — синтез сведений разного уровня исследований (клетка, ткань, тканевые комплексы, орган) применительно к свойствам целостного организма.
         Результаты гистологических исследований обсуждаются на заседаниях всесоюзного и республиканских научных медицинских обществ анатомов, гистологов и эмбриологов, на цитологических, гистохимических и др. конференциях. Основной печатный орган гистологов в СССР — «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» (с 1916). Ведущие зарубежные журналы: «Journal of Anatomy» (L., с 1866); «Acta Anatomica» (Basel — N. Y., с 1945); «Experimental Cell Research» (N. Y., с 1950); «Journal of Cell Biology» (N. Y. — Balt., с 1963; в 1955—1962 называется «J. of Biophysical and Biochemical Cytology»).
         Лит.: Хрущов Г. К., Роль лейкоцитов крови в восстановительных процессах в тканях, М.—Л., 1945; Хлопин Н. Г., Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, М., 1946; Морфология автономной нервной системы, Сборник, 2 изд., М., 1946; Барон М. А., Реактивные структуры внутренних оболочек, Л., 1949; Заварзин А. А., Избр. труды, т. 1—4, М. — Л., 1950—53; Ромейс Б., Микроскопическая техника, пер. с нем., М., 1954; Португалов В. В., Очерки гистофизиологии нервных окончаний, М., 1955; Роскин Г. И. и Левинсон Л. Б., Микроскопическая техника, 3 изд., М., 1957; Румянцев А. В., Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей. М., 1958; Васильев Ю. М., Соединительная ткань и опухолевый рост в эксперименте, М., 1961; Епифанова О. И., Гормоны и размножение клеток, М., 1965; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Заварзин А. А. (младший), Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Л., 1967; Хесин Я. Е., Размеры ядер и функциональное состояние клеток, М., 1967; Кацнельсон З. С. и Рихтер И. Д., Практикум по гистологии и эмбриологии, Л., 1963; Колосов Н. Г., Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека, Л., 1968; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Хрущев Н. Г., Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани, М., 1969; Иванов И. Ф. и Ковальский П. А., Цитология, гистология, эмбриология, М., 1969: Фриденштейн А. Я. и Чертков И. Л., Клеточные основы иммунитета, М., 1969; Ries Е., Grundriss der Histophisiologie, Lpz., 1938; Mollendorff W., Lehrbuch der Histologie und mikroskopischen Anatomie des Menschen, Jena, 1963; Finerty J. Ch., Cowdry E. V., A textbook of histology, 5 ed., Phil., 1960; Voss H., Grundriss der normalen Histologie und mikroskopischen Anatomie, 12 Aufl., Lpz., 1963; Ham A., Leeson Т., Histology, 5 ed., L., 1965; The neuron, ed. H. Hyden, Amst. — L. — N. Y., 1967; Bloom W., Fawcett D., A textbook of histology, 9 ed., N. Y., 1968.
         В. Я. Бродский, А. Я. Фриденштейн.

Смотреть больше слов в «Большой Советской энциклопедии»

ГИСТОМОНОЗ →← ГИСТОГРАММА

Смотреть что такое ГИСТОЛОГИЯ в других словарях:

ГИСТОЛОГИЯ

наука о тончайшем, микроскопическом строении животных и растений. Так как предметом Г. является изучение строения организмов, то она не может быть резк... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

гистология ж. 1) Научная дисциплина, изучающая строение, функции и развитие тканей человека и многоклеточных животных. 2) Гистологическое исследование.<br><br><br>... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

гистология ж.histology

ГИСТОЛОГИЯ

гистология сущ., кол-во синонимов: 7 • биология (73) • гиста (1) • гистофизиолог (2) • гистофизиология (1) • гистохимия (2) • медицина (189) • патогистология (3) Словарь синонимов ASIS.В.Н. Тришин.2013. . Синонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

Гистология — наука о тончайшем, микроскопическом строении животных и растений. Так как предметом Г. является изучение строения организмов, то она не может быть резко отграничена от анатомии; обе науки переходят друг в друга, когда речь идет об изучении строения таких организмов, которые стоят на границе изучаемых при помощи микроскопа и изучаемых невооруженным глазом. Хотя еще в XVII столетии Левенгук и Мальпиги занимались уже изучением тончайшего строения животных и растений, но настоящее значение Г. получила лишь со времени Шванна и Шлейдена, которые установили (в 30-х годах настоящего столетия) учение о клеточке (см.). Развитие этой науки шло параллельно с усовершенствованием микроскопов и вспомогательных приборов к ним, с другой стороны чрезвычайно важное значение имело для Г. применение к ней физических и химических методов исследования, породившее особые отрасли ее: гистофизику и гистохимию. Изучение отношения живой клеточки, основного элемента организма, к физическим (тепловым, электрическим и т. д.) и химическим воздействиям, а также отношения мертвых клеточек к различным реагентам позволили с значительной подробностью исследовать жизнь и строение как клеточки, так и слагающихся из них тканей (см.) и органов. Способы изолирования клеток позволяют получить отдельно составные части тканей и органов, способы фиксирования позволяют сохранить гистологические элементы в том виде, какой они имели при жизни; различные красящие вещества, неодинаково относящиеся к различным составным частям клеточек и тканей, позволяют заметить многочисленные подробности их строения; просветляющие вещества делают предмет прозрачным и доступным для изучения под микроскопом в целом виде; методы инъекций позволяют ближе изучить расположение различных полостей сосудов и тела и т. д. В последние десятилетия получило огромное значение в Г. применение методов приготовления тонких разрезов с помощью микротомов (см.); исследуемый организм или отдельный кусочек ткани подвергают действию фиксирующих веществ для того, чтобы гистологические элементы сохранили по возможности свое естественное строение, затем объект уплотняют с помощью различных реактивов (спирт, хромовая кислота и др.), окрашивают, пропитывают каким-либо твердеющим веществом (напр. парафином) и разрезают на ряд чрезвычайно тонких разрезов, которые и наклеиваются в последовательном порядке на стекла и изучаются под микроскопом. Иногда ткани для приготовления разрезов замораживают; окраска не всегда применяется до приготовления разрезов, а иногда красятся разрезы уже наклеенные на стекло. Микротомами можно данный объект разложить на последовательный ряд разрезов, весьма тонких (обыкновенно от 0,01 до 0,001 млн.) и проведенных в каком угодно направлении. При высоком развитии упомянутых выше методов гистологической техники способ этот в чрезвычайной степени облегчает решение самых трудных гистологических и эмбриологических задач и, несмотря на свою новизну, успел уже блестящим образом отразиться на развитии зоологии и в частности эмбриологии. Не меньшее значение имело развитие гистологической техники и для медицины. Важнейшие сочинения по гистологии и гистологической технике: Leydig, "Lehrbuch d. Histologie des Menschen und d. Thiere" (Франкфурт, 1867); K ö lliker, "Handbuch d. Gewebelehre" (5 изд., 1867); Stricker, "Lehrbuch d. Lehre von d. Geweben" (1868—72, 2 изд.): Frey, "Handb. d. Hist. und Histocbemie des Menschen" (5 изд., 1876); "Grundz ü ge d. Histol." (3 изд., 1885; на русском языке: "Основания Гистологии", Москва, 1879); Exner, "Leitfaden bei der mikroskopischen Untersuchung" (2 изд., 1878; на русском яз.: "Руководство к микроскопическому исследованию тканей"); Klein, "Grundz ü ge d. Hist." (перев. с англ., 1886; на рус. языке "Основы гистологии", 1890); St öhr, "Lehrbuch d. Hist. mit Einschluss d. mikrosk. Technik" (1886); Ranvier, "Traité technique d‘histologie" (Париж, 1875—1877; на русском языке "Технический учебник гистологии", два перевода 1877 и 1883); Лавдовский и Овсянников, "Основания к изучению микроскопической анатомии человека и животных" (1887—1888); Arth. Bollees Lee et F. H enneguy "Traité des mé thodes techniques de l‘anatomie microscopique" (1886) — содержит весьма полный свод гистологической техники до 1886 г. <i> Н. Кн. </i><br><br><br>... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯнаука, занимающаяся изучением тканей животных. Тканью называют группу клеток, сходных по форме, размерам и функциям и по продуктам своей жизнедеятельности. У всех растений и животных, за исключением самых примитивных, тело состоит из тканей, причем у высших растений и у высокоорганизованных животных ткани отличаются большим разнообразием структуры и сложностью своих продуктов; сочетаясь друг с другом, разные ткани образуют отдельные органы тела.Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток.История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628-1694) называют "отцом микроскопической анатомии", а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п.В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом.Происхождение тканей. Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь - это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему. См. также ЭМБРИОЛОГИЯ.Основные типы тканей. Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается "щеточной каемкой" (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.Мышечная ткань. Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов - костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу "зеленой ветки"). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена - белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы - зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) - в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов - голубоватый оттенок, гранулы базофилов - пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов - слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие. См. также КРОВЬ.Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток - нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты - более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.Замещение ткани и регенерация. На протяжении всей жизни организма постоянно происходит изнашивание или разрушение отдельных клеток, что составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток (пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов, входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны (хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности. Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях восстановление довольно значительного участка печеночной ткани. См. также РЕГЕНЕРАЦИЯ.Более глубокое понимание механизмов регенерации и дифференцировки несомненно откроет много новых возможностей для использования этих процессов в лечебных целях. Фундаментальные исследования уже внесли большой вклад в развитие методов пересадки кожи и роговицы. В большинстве дифференцированных тканей сохраняются клетки, способные к пролиферации и дифференцировке, но существуют ткани (в частности, центральная нервная система у человека), которые, будучи полностью сформированными, не способны к регенерации. Примерно в годовалом возрасте центральная нервная система человека содержит положенное ей число нервных клеток, и хотя нервные волокна, т.е. цитоплазматические отростки нервных клеток, способны регенерировать, случаи восстановления клеток головного или спинного мозга, разрушенных в результате травмы или дегенеративного заболевания, неизвестны.Классическими примерами замещения нормальных клеток и тканей в организме человека служит обновление крови и верхнего слоя кожи. Наружный слой кожи - эпидермис - лежит на плотном соединительнотканном слое, т.н. дерме, снабженной мельчайшими кровеносными сосудами, доставляющими ей питательные вещества. Эпидермис состоит из многослойного плоского эпителия. Клетки его верхних слоев постепенно трансформируются, превращаясь в тонкие прозрачные чешуйки - процесс, называемый ороговением; в конце концов эти чешуйки слущиваются. Такое слущивание особенно заметно после сильных солнечных ожогов кожи. У земноводных и пресмыкающихся сбрасывание ороговевшего слоя кожи (линька) происходит регулярно. Ежедневная утрата поверхностных клеток кожи компенсируется за счет новых клеток, поступающих из активно растущего нижнего слоя эпидермиса. Различают четыре слоя эпидермиса: наружный роговой слой, под ним - блестящий слой (в котором начинается ороговение, и его клетки при этом становятся прозрачными), ниже - зернистый слой (в его клетках накапливаются пигментные гранулы, что вызывает потемнение кожи, особенно под действием солнечных лучей) и, наконец, самый глубокий - зачатковый, или базальный, слой (в нем на протяжении всей жизни организма происходят митотические деления, дающие новые клетки для замены слущивающихся).Клетки крови человека и других позвоночных тоже постоянно обновляются. Каждому типу клеток свойственна более или менее определенная продолжительность жизни, по истечении которой они разрушаются и удаляются из крови другими клетками - фагоцитами ("пожирателями клеток"), специально приспособленными для этой цели. Новые кровяные клетки (взамен разрушившихся) образуются в кроветворных органах (у человека и млекопитающих - в костном мозге). Если потеря крови (кровотечение) или разрушение клеток крови под действием химических веществ (гемолитических агентов) наносят клеточным популяциям крови большой ущерб, кроветворные органы начинают продуцировать больше клеток. При потере большого количества эритроцитов, снабжающих ткани кислородом, клеткам тела угрожает кислородное голодание, особенно опасное для нервной ткани. При недостатке лейкоцитов организм теряет способность сопротивляться инфекциям, а также удалять из крови разрушившиеся клетки, что само по себе ведет к дальнейшим осложнениям. В нормальных условиях потеря крови служит достаточным стимулом для мобилизации регенеративных функций кроветворных органов.Реакции тканей на аномальные условия. При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.Механическое повреждение. При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты. Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в "банке костей". В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела. Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом.Инородные объекты. Очень характерная реакция возникает в ответ на проникновение в ткань чужеродных объектов. Если, например, пуля попала в часть тела, не имеющую жизненно важного значения, она вскоре оказывается отгороженной от прилежащих тканей образовавшимся вокруг нее отложением волокнистой ткани. Аналогичная реакция возникает при проникновении в ткани некоторых паразитов. Так, трихинелла (Trichinella spiralis), попадающая в организм человека с плохо прожаренной зараженной свининой, проникает в мышцы, где волокнистая ткань образует вокруг нее капсулу. В легких туберкулезных больных вокруг скоплений болезнетворных бактерий образуются туберкулезные бугорки, состоящие из концентрических слоев ткани. В этих и других случаях ткани организма стараются создать барьер между инородным телом, будь оно живым или неживым, и собственными тканями организма.Давление. Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление. Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.Методы изучения тканей. Разработано множество специальных методов изготовления тканевых препаратов для микроскопического исследования. Существует также особый метод, называемый культурой тканей, позволяющий наблюдать и исследовать живые ткани.Культура ткани. Изолированные кусочки тканей или органов помещают в питательные растворы в условиях, исключающих возможность заражения микробами. В этой необычной среде ткани продолжают расти, проявляя многие особенности (такие, как потребность в питательных веществах, кислороде, определенном пространстве и т.п.), характерные для них в нормальных условиях, т.е. когда они находятся в живом организме. Культивируемые ткани могут сохранять и многие из своих структурных и функциональных признаков: фрагменты сердечной мышцы продолжают ритмически сокращаться, кожа зародыша продолжает расти и дифференцируется в обычном направлении. Однако иногда культивирование выявляет такие свойства ткани, которые у нее в обычных условиях не выражены и могли бы остаться неизвестными. Так, изучая строение клеток аномальных новообразований (опухолей), не всегда удается установить их принадлежность к той или иной ткани или их эмбриональное происхождение. Однако при выращивании в искусственной питательной среде они приобретают черты, характерные для клеток определенной ткани или органа. Это может оказаться чрезвычайно полезным не только для правильной идентификации опухоли, но и для установления органа, в котором она первоначально возникла. Некоторые клетки, например фибробласты (клетки соединительной ткани), очень легко поддаются культивированию, что делает их ценными экспериментальными объектами, в частности в тех случаях, когда необходим однородный материал для испытания новых лекарственных препаратов.Выращивание тканевой культуры требует определенных навыков и оборудования, однако это важнейший метод изучения живых тканей. Кроме того, он позволяет получить дополнительные данные о состоянии тканей, изучавшихся обычными гистологическими методами.Микроскопические исследования и гистологические методы. Даже самый поверхностный осмотр позволяет отличить одни ткани от других. Мышечную, костную, хрящевую и нервную ткани, а также кровь можно распознать невооруженным глазом. Однако для детального исследования необходимо изучать ткани под микроскопом при большом увеличении, позволяющем увидеть отдельные клетки и характер их распределения. Под микроскопом можно исследовать влажные препараты. Пример такого препарата - мазок крови; для его изготовления наносят каплю крови на предметное стекло и размазывают по нему в виде тонкой пленки. Однако эти методы обычно не позволяют получить полную картину распределения клеток, а также участков, в которых ткани соединяются.Живые ткани, извлеченные из тела, подвергаются быстрым изменениям; между тем любое самое незначительное изменение ткани ведет к искажению картины на гистологическом препарате. Поэтому очень важно сразу же после извлечения ткани из организма обеспечить ее сохранность. Это достигается с помощью фиксаторов - жидкостей различного химического состава, которые очень быстро убивают клетки, не искажая детали их строения и обеспечивая сохранение ткани в этом - фиксированном - состоянии. Состав каждого из многочисленных фиксаторов был разработан в результате многократного экспериментирования, и тем же способом многократных проб и ошибок было установлено нужное соотношение в них разных компонентов.После фиксации ткань обычно подвергают обезвоживанию. Поскольку быстрый перенос в спирт высокой концентрации привел бы к сморщиванию и деформации клеток, обезвоживание производят постепенно: ткань проводят через ряд сосудов, содержащих спирт в последовательно возрастающей концентрации, вплоть до 100%. После этого ткань обычно переносят в жидкость, хорошо смешивающуюся с жидким парафином; чаще всего для этого используют ксилол или толуол. После кратковременного выдерживания в ксилоле ткань способна поглощать парафин. Пропитывание ведется в термостате, чтобы парафин оставался жидким. Всю эту т.н. проводку производят вручную или же помещают образец в специальный прибор, который проделывает все операции автоматически. Используется и более быстрая проводка с использованием растворителей (например, тетрагидрофурана), способных смешиваться как с водой, так и с парафином.После того как кусочек ткани полностью пропитался парафином, его помещают в небольшую бумажную или металлическую форму и добавляют в нее жидкий парафин, заливая им весь образец. Когда парафин затвердеет, получается твердый блок с заключенной в нем тканью. Теперь ткань можно нарезать. Обычно для этого используют специальный прибор - микротом. Образцы тканей, взятые во время операции, можно нарезать, предварительно заморозив, т.е. не проводя обезвоживания и заливки в парафин.Описанную выше процедуру приходится несколько модифицировать, если ткань, например кость, содержит твердые включения. Минеральные компоненты кости необходимо предварительно удалить; для этого ткань после фиксации обрабатывают слабыми кислотами - этот процесс называют декальцинированием. Наличие в блоке кости, не подвергшейся декальцинированию, деформирует всю ткань и повреждает режущий край ножа микротома. Можно, однако, распилив кость на мелкие кусочки и обтачивая их каким-либо абразивом, получить шлифы - чрезвычайно тонкие срезы кости, пригодные для изучения под микроскопом.Микротом состоит из нескольких частей; главные из них - нож и держатель. Парафиновый блок прикрепляют к держателю, который перемещается относительно края ножа в горизонтальной плоскости, а сам нож при этом остается неподвижным. После того как получен один срез, держатель при помощи микрометрических винтов продвигают вперед на определенное расстояние, соответствующее желаемой толщине среза. Толщина срезов может достигать 20 мкм (0,02 мм) или составлять всего 1-2 мкм (0,001-0,002 мм); она зависит от размеров клеток в данной ткани и обычно колеблется от 7 до 10 мкм. Срезы парафиновых блоков с заключенной в них тканью помещают на предметное стекло. Далее удаляют парафин, помещая стекла со срезами в ксилол. Если нужно сохранить в срезах жировые компоненты, то для заливки ткани вместо парафина используют карбовакс - синтетический полимер, растворимый в воде.После всех этих процедур препарат готов для окрашивания - очень важного этапа изготовления гистологических препаратов. В зависимости от типа ткани и характера исследования применяют разные методы окрашивания. Эти методы, как и методы заливки ткани, вырабатывались в ходе многолетнних экспериментов; однако постоянно создаются и новые методы, что связано как с развитием новых направлений исследований, так и с появлением новых химических веществ и красителей. Красители служат важным инструментом гистологического исследования в силу того, что они по-разному поглощаются разными тканями или их отдельными компонентами (клеточными ядрами, цитоплазмой, мембранными структурами). В основе окрашивания лежит химическое сродство между сложными веществами, входящими в состав красителей, и определенными компонентами клеток и тканей. Красители применяют в виде водных или спиртовых растворов, в зависимости от их растворимости и выбранного метода. После окрашивания препараты промывают в воде или спирте, чтобы удалить избыток красителя; после этого окрашенными остаются только те структуры, которые поглощают данный краситель.Чтобы препарат сохранялся в течение достаточно долгого времени, окрашенный срез накрывают покровным стеклом, смазанным каким-нибудь клейким веществом, которое постепенно затвердевает. Для этого используют канадский бальзам (природная смола) и различные синтетические среды. Приготовленные таким образом препараты можно хранить годами. Для изучения тканей в электронном микроскопе, позволяющем выявить ультраструктуру клеток и их компонентов, применяют другие методы фиксации (обычно с использованием осмиевой кислоты и глутаральдегида) и другие среды для заливки (обычно эпоксидные смолы). Специальный ультрамикротом со стеклянным или алмазным ножом позволяет получать срезы толщиной менее 1 мкм, а постоянные препараты монтируют не на предметных стеклах, а на медных сеточках. Недавно были созданы методы, позволяющие применять ряд обычных гистологических процедур окрашивания после того, как ткань была подвергнута фиксации и заливке для электронной микроскопии.Для описанного здесь трудоемкого процесса необходим квалифицированный персонал, однако при массовом производстве микроскопических препаратов используют конвейерную технологию, при которой многие этапы обезвоживания, заливки и даже окрашивания производятся автоматическими приборами для проводки тканей. В тех случаях, когда необходимо срочно поставить диагноз, в частности во время хирургической операции, ткани, полученные при биопсии, быстро фиксируют и замораживают. Срезы таких тканей изготавливают за несколько минут, не заливают и сразу окрашивают. Опытный патоморфолог может по общему характеру распределения клеток сразу поставить диагноз. Однако для детального исследования такие срезы непригодны.Гистохимия. Некоторые методы окрашивания позволяют выявлять в клетках те или иные химические вещества. Возможно дифференциальное окрашивание жиров, гликогена, нуклеиновых кислот, нуклеопротеинов, определенных ферментов и других химических компонентов клетки. Известны красители, интенсивно окрашивающие ткани с высокой метаболической активностью. Вклад гистохимии в изучение химического состава тканей постоянно возрастает. Подобраны красители, флуорохромы и ферменты, которые можно присоединить к специфическим иммуноглобулинам (антителам) и, наблюдая связывание этого комплекса в клетке, идентифицировать клеточные структуры. Эта область исследований составляет предмет иммуногистохимии. Использование иммунологических маркеров в световой и электронной микроскопии способствует быстрому расширению наших знаний о биологии клетки, а также повышению точности медицинских диагнозов."Оптическое окрашивание". Традиционные гистологические методы окрашивания сопряжены с фиксацией, которая убивает ткани. Методы оптического окрашивания основаны на том, что клетки и ткани, различающиеся по толщине и химическому составу, обладают и разными оптическими свойствами. В результате, используя поляризованный свет, дисперсию, интерференцию или фазовый контраст, удается получать изображения, на которых отдельные детали строения хорошо видны благодаря различиям в яркости и (или) окраске, тогда как в обычном световом микроскопе такие детали малоразличимы. Эти методы позволяют изучать как живые, так и фиксированные ткани и исключают появление артефактов, возможных при использовании обычных гистологических методов. См. также АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ.... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯ(гр., от histos - ткань, и logos - слово). Учение о микроскопическом строении тканей.Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского язы... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

гистоло́гия (от греч. histós — ткань и lógos — учение), наука о тканях животных организмов; изучает микроскопическую и субмикроскопическую организацию ... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

IГистоло́гия (греч. histos ткань + logos учение)медико-биологическая наука, изучающая эволюцию тканей, их развитие в организме (гистогенез), строение, ... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯ (от греч. histos — ткань и ...логия), раздел морфологии, изучающий ткани многоклеточных животных. Ткани растений изучает анатомия растений.... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

(от греч. bistos — ткань и logos — слово, учение), наука о тканях ж-ных и человека. Изучает закономерности развития (гистогенеп), строения, функций (гистофизиология) и взаимодействия тканей, составляющих организм многоклеточных ж-ных. Станоновление Г. как самостоят, науки в 20 х гг. 19 в. связано с совершенствованием её осн. метода исследования — микроскопии. Г. тесно связана с анатомией, цитологией и эмбриологией; помогает выяснять вопросы генетики, физиологии и экологии, изучая реакцию структур тканей органов на изменение факторов внеш. среды (кормления, содержания). Различают общую Г., исследующую осн. принципы развития, строения и функций тканей, и частную Г., изучающую свойства тканевых комплексов н микроскопич. строение органов. В СССР развитие Г., особенно эволюционной, связано с работами школ А. А. Заварзина (1886—1945) и Н. Г. Хлопина (1897—1961). Разл. проблемы Г. домашних ж-ных разрабатывали сов. гистологи 3. С. Кацнельсон, Е. В. Кадилов, И. Ф. Иванов, Ю. Т. Тех-вер и др. Благодаря совр. методам гистол. исследований (электронная микроскопия, гистохимия, электронная цитохимия, радиоавтография и др.) удалось проникнуть в тончайшие детали строения клеток н межклеточного в-ва, глубже раскрыть механизмы взаимосвязи структуры, функций и метаболизма тканей. Задачи совр. Г. ж-ных: разработка видовых, породных и возрастных особенностей строения тканей в связи с экологией ж-ных, выяснение процессов регенерации, моделирование тканевых и органных процессов, напр, в культуре тканей при их трансплантации. Преподавание Г. в вет. ин-тах ведётся вместе с эмбриологией, на зоотехиич. ф-тах вет. и с.-х. ин-тов — с анатомией. <p> • Иванов И. Ф., Ковальский П. А., Цитология, гистология, эмбриология, 3 изд., М., 1976; Xэм А., Кормак Д., Гистология, пер. с англ., т. 1 — 5, М., 1982—83.</p> <br><b>Синонимы</b>: <div class="tags_list"> биология, гистохимия, медицина, патогистология </div><br><br>... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

гистология (histologia, LNH; гисто- + греч. logos наука, учение) — медико-биологическая наука, изучающая закономерности развития, строения и функции тк... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

1) Орфографическая запись слова: гистология2) Ударение в слове: гистол`огия3) Деление слова на слоги (перенос слова): гистология4) Фонетическая транскр... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯ, histologia, ae, f (гp. histos + logos учение) — наука, изучающая тонкую структуру организма. Г. состоит из трех разделов: учения о клетке, или цитологии, учения о тканях, или Г. в собственном смысле, и микроскопической анатомии, или частной Г., изучающей микроскопическое строение отдельных органов. Изучая становление структурной организации организма, Г. непосредственно соединяется с учением о развитии зародыша, или эмбриологией.<br><br><br>... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

корень - ГИСТО; корень - ЛОГ; окончание - ИЯ; Основа слова: ГИСТОЛОГВычисленный способ образования слова: Бессуфиксальный или другой∩ - ГИСТО; ∩ - ЛОГ;... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

(от гисто... и ...логия), наука о тканях многоклеточных животных и человека. Задачи Г.: выяснение эволюции тканей, развития их в организме (гистогенез)... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

Слот Слог Сито Сити Сило Сиг Ося Остол Ост Осот Осло Осгит Оолит Оля Лотос Лото Лот Логос Логия Логист Лог Лист Лис Лиго Итого Итог Итл Иолит Иол Илот Иго Игил Гто Гот Соло Соя Стило Гостия Гост Стог Стол Гос Голо Гол Гляс Стоя Гит Тис Гистология Гистолог Тягло Ясли Гисто Тося Тоо Тол Того Стяг Глист Глия Глог Глот Гогот Гоист Голос... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

(от греч. histos — ткань и логос — понятие, мысль, разум, учение) — один из разделов морфологии, изучающий ткани многоклеточных организмов; наука о тканях живых организмов. Начала современного естествознания. Тезаурус. — Ростов-на-Дону.В.Н. Савченко, В.П. Смагин.2006. Синонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯ (от гисто... и...логия), наука о тканях многоклеточных животных и человека. Изучает закономерности организации и развития тканей, взаимодействия клеток в пределах одной Ткани и между клетками разных тканей. В самостоятельную науку гистология выделилась в 20-х гг. 19 в. Ткани растений изучает анатомия растений. <br>... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

гистоло́гия, гистоло́гии, гистоло́гии, гистоло́гий, гистоло́гии, гистоло́гиям, гистоло́гию, гистоло́гии, гистоло́гией, гистоло́гиею, гистоло́гиями, гистоло́гии, гистоло́гиях (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») . Синонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

(от гисто... и ...логия), наука о тканях многоклеточных животных и человека. Изучает закономерности организации и развития тканей, взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей. В самостоятельную науку гистология выделилась в 20-х гг. 19 в. Ткани растений изучает анатомия растений.... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

Ударение в слове: гистол`огияУдарение падает на букву: оБезударные гласные в слове: гистол`огия

ГИСТОЛОГИЯ

гистологияהִיסטוֹלוֹגיָה נ'* * *תורת רקמות הגוףСинонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

раздел морфологии, изучающий ткани многоклеточных организмов. Гистология подразделяется на 1) собственно гистологию, исследующую строение, функции, происхождение, эволюцию и индивидуальное развитие тканей; 2) гистохимию, изучающую химию тканей; 3) гистофизиологию, исследующую механизм действия тканей. ... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

-и, ж. Наука о тканях многоклеточных животных и человека.[От греч. ‛ιστός — ткань и λόγος — учение]Синонимы: биология, гистохимия, медицина, патоги... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯ (от гисто ... и ...логия), наука о тканях многоклеточных животных и человека. Задачи гистологии: выяснение эволюции тканей, развития их в организме (гистогенез), строения и функций (гистофизиология), взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей.<br><br><br>... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯ (от гисто... и ...логия) - наука о тканях многоклеточных животных и человека. Задачи гистологии: выяснение эволюции тканей, развития их в организме (гистогенез), строения и функций (гистофизиология), взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей.<br>... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

ж. histology, microscopic anatomy, microanatomy— нормальная гистология - общая гистология - описательная гистология - патологическая гистология - сравн... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

histoloji,dokubilim* * *жhistoloji; dokubilimСинонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

- (от гисто... и ...логия) - наука о тканях многоклеточныхживотных и человека. Задачи гистологии: выяснение эволюции тканей,развития их в организме (гистогенез), строения и функций(гистофизиология), взаимодействия клеток в пределах одной ткани и междуклетками разных тканей.... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

гистоло/гия, -и Синонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

наука о тканях. В настоящее время Г. с помощью микроскопа изучает не только ткани, но и органы. В Г. включается и цитология, занимающаяся изучением кле... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

гистология [см. гисто... + ...логия] - наука о тканях многоклеточных животных и человека, изучающая развитие, строение и функциональные свойства тканей в норме; подразделяется на гистохимию и гнстофизиологию; ткани растений изучает анатомия растений. <br><br><br>... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

(1 ж), Р., Д., Пр. гистоло/гииСинонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

Rzeczownik гистология f histologia f

ГИСТОЛОГИЯ

Дисциплина, которая исследует микроскопическую структуру тканей тела. В основном, это отрасль биологии, но гистологические исследования являются и неотъемлемой частью физиологической психологии.... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

(histologia, LNH; гисто- + греч. logos наука, учение) медико-биологическая наука, изучающая закономерности развития, строения и функции тканей многоклеточных животных и человека.... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

гистоло'гия, гистоло'гии, гистоло'гии, гистоло'гий, гистоло'гии, гистоло'гиям, гистоло'гию, гистоло'гии, гистоло'гией, гистоло'гиею, гистоло'гиями, гистоло'гии, гистоло'гиях... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

(histology) наука о структуре тканей, изучаемых с помощью специальных приемов окрашивания в сочетании со световой и электронной микроскопией. Гистологический (histological).... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

гистоло́гия, -иСинонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

гистол'огия, -иСинонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

ж.histologie fСинонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

жHistologie fСинонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯ, наука о биологическом, особенно микроскопическом, строении тканей и структур в живых организмах.

ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯ ж. 1) Научная дисциплина, изучающая строение, функции и развитие тканей человека и многоклеточных животных. 2) Гистологическое исследование.... смотреть

ГИСТОЛОГИЯ

гистология, гистол′огия, -и, ж. Наука о строении и развитии тканей человека и многоклеточных животных.прил. гистологический, -ая, -ое.

ГИСТОЛОГИЯ

ж. histologie f

ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯ гистологии, мн. нет, ж. (от греч. histos - ткань и logos - учение). Наука о микроскопическом строении тканей организма.

ГИСТОЛОГИЯ

гистологияСинонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

ж.histología f

ГИСТОЛОГИЯ

гистология ж Histologie fСинонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

сущ. жен. родагістологія

ГИСТОЛОГИЯ

组织学 zǔzhīxuéСинонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

- наука о закономерстях развития, строения и функция тканей животных и человека. Источник: "Медицинская Популярная Энциклопедия"

ГИСТОЛОГИЯ

1) histologic anatomy 2) histology 3) microanatomy

ГИСТОЛОГИЯ

[от греч. histos ткань logos наука, учение] наука, изучающая развитие, строение и функции тканей организма в норме

ГИСТОЛОГИЯ

ж. гистология (адамдын жана айбандардын денесинин микроскоптук түзүлүшүн изилдөөчү анатомиянын бир бөлүмү).

ГИСТОЛОГИЯ

ж. istologia Итальяно-русский словарь.2003. Синонимы: биология, гистохимия, медицина, патогистология

ГИСТОЛОГИЯ

Начальная форма - Гистология, единственное число, женский род, именительный падеж, неодушевленное

ГИСТОЛОГИЯ

Ж мн. нет histologiya (orqanizm toxumalarının mikroskopik quruluşundan bəhs edən elm).

ГИСТОЛОГИЯ

1. histoloogia2. koeõpetus

ГИСТОЛОГИЯ

ж.histology, microanatomy

ГИСТОЛОГИЯ

гистология (адам және көп клеткалы жануарлар тканін зерттейтін ғылым)

ГИСТОЛОГИЯ

1) anatomie microscopique 2) histologie

ГИСТОЛОГИЯ

гистология = ж. histology.

ГИСТОЛОГИЯ

гистология гистол`огия, -и

ГИСТОЛОГИЯ

f Histologie f, Gewebelehre f

ГИСТОЛОГИЯ

гісталогія, жен.

ГИСТОЛОГИЯ

гистологияж ἡ ἰστολογία.

ГИСТОЛОГИЯ

гистология гистология

ГИСТОЛОГИЯ

гистология, тінтану

ГИСТОЛОГИЯ

гистология, тінтану

ГИСТОЛОГИЯ

histologia, ae f

ГИСТОЛОГИЯ

• histologie

ГИСТОЛОГИЯ

гістологія.

ГИСТОЛОГИЯ

гистология

ГИСТОЛОГИЯ

гісталогія

ГИСТОЛОГИЯ

гистология

ГИСТОЛОГИЯ

Гісталогія

T: 168