ПАПОРОТНИКИ

(Polypodiophyta)
        отдел высших растений, занимающий промежуточное положение между риниофитами (См. Риниофиты) и голосеменными. От риниофитов П. отличаются главным образом наличием корней и листьев, а от голосеменных — отсутствием семян. П. произошли от риниофитов, к которым древнейшие девонские П. были очень близки (некоторые наиболее примитивные роды были по существу промежуточными формами между риниофитами и типичными П.). Для П., как и для других высших растений, характерно чередование поколений — бесполого (Спорофита) и полового (Гаметофита), с доминированием бесполого поколения. Спорофит П. — травянистое или древовидное растение большей частью с крупными, многократно рассеченными листьями (молодые — обычно улиткообразно свёрнутые). Листья П. произошли из дихотомических ветвлений риниофитов в результате их уплощения и ограничения в росте с последующей дифференциацией верхней и нижней поверхности листовой пластинки. Это подтверждается длительным верхушечным ростом, крупными размерами и сложнорассечённой формой листьев девонских П. Стебли древнейших девонских П. мало отличались от типичных стеблей риниофитов и имели проводящую систему типа протостелы, которая сохранилась у некоторых современных П. (например, у схизеевых и многих глейхениевых). У большинства современных П. проводящая система представляет собой сифоностелу или чаще диктиостелу (см. Стела). Большинство П. лишено способности ко вторичному росту стебля. Ксилема обычно состоит из трахеид, но у орляка и марсилеи есть также настоящие сосуды. У П. имеются придаточные корни, которые, вероятно, произошли из видоизменённых подземных корневищеподобных органов (ризомоидов) риниофитов.Для П. характерно большое разнообразие формы, внутреннего строения и размеров. Листья их варьируют от многократноперисто-
         рассечённых до цельных, от гигантских — длиной 5—6 м (у некоторых представителей мараттиевых и циатейных) и даже до 30 м (вьющиеся листья у Lygodium articulatum из семейства схизеевых) до крошечных листьев длиной всего 3—4 мм, состоящих из 1 слоя клеток (у Trichomanes goebelianum из семейства гименофилловых). Длина стеблей у П. варьирует от нескольких сантиметров до 20—25 м (у некоторых видов рода циатея). Они бывают подземными (корневища) и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми. У большинства спорангии (См. Спорангий) расположены на обычных зелёных листьях; у некоторых листья дифференцированы на спороносные (спорофиллы) и вегетативные, зелёные (или же дифференцированы сегменты одного и того же листа, как, например, у чистоуста). Первоначально спорангии сидели на верхушках сегментов листа — то есть терминально; по мере уплощения дихотомически разветвленного листа они переместились на его края, заняв маргинальное положение. Это характерно, например, для семейства гименофилловых и диксониевых. У большинства современных П. спорангии расположены на нижней (абаксиальной) стороне листа. Первоначально спорангии сидели на листьях поодиночке (как у современного семейства схизеевых), но в процессе эволюции они группировались в Сорусы голые у примитивных П. (мараттиевых, чистоустовых, глейхениевых) или имеющие защитный покров — Индузий (у большинства современных П.). У некоторых родов семейства мараттиевых спорангии в сорусе срослись между собой, образовав так называемые синангии. Для примитивных П. (ужовниковые, мараттиевые) характерны спорангии относительно крупные, с многослойной стенкой и большим количеством спор; у большинства современных П. они мельче, с однослойной стенкой и производят небольшое число спор. Большая часть ныне живущих П. имеет механизм для раскрывания спорангия (обычно в форме кольца).
         Большинство П. — равноспоровые; лишь в некоторых линиях их эволюции уже в палеозое возникли разноспоровые, у которых споры дифференцировались на микроспоры (См. Микроспора) и мегаспоры (См. Мегаспора). Среди современных П. к разноспоровым относятся лишь 3 небольших семейства водных П.: марсилеевые, сальвиниевые и азолловые. У равноспоровых П. спора при прорастании даёт начало обоеполому гаметофиту, который у большинства П. представляет собой нежную зелёную недолговечную пластинку более или менее сердцевидной формы, с рассеянными на её поверхности (преимущественно нижней) половыми органами — архегониями и антеридиями. У разноспоровых П. гаметофиты однополые и сильно редуцированы. Микроспоры дают начало крошечному мужскому гаметофиту, мегаспоры — несколько более крупному женскому гаметофиту. Сперматозоиды у П. многожгутиковые, как у саговников (См. Саговники) и Гинкго. Вегетативно П. размножаются корневищами, а также при помощи появляющихся на листьях выводковых почек.
         Отдел П. включает 1 класс Polypodiopsida, подразделяемый на 8 подклассов, в том числе 3 вымерших в девоне — перми: Protopteridiidae (ближе всего стоявший к риниофитам), Archaeopteridiidae и Noeggerathiidae. Современные П. представлены 300 родами (около 10 000 видов). Из подклассов, представленных в современной флоре, наиболее примитивны семейство Ophioglossidae (ужовниковые), включающее 70 видов из 4 родов, и Marattiidae (около 190 видов из 6 родов). Самый обширный подкласс современных П. — Polypodiidae (Filicidae), включающий около 300 родов (до 10 000 видов). Большинство семейств этого подкласса неизвестно ранее позднего триаса, но чистоустовые встречаются уже в перми, а схизеевые даже с карбона. С позднего триаса бурно развиваются уже почти все семейства этого подкласса: многие из них достигли расцвета в раннемеловую эпоху. Представители Polypodiidae произрастают во всех частях света, но главным образом во влажных тропиках и субтропиках, составляя важный элемент растительности, особенно влажных ущелий и горных лесов. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких ущельях и на болотах. Некоторые из них — Ксерофиты, растут на скалах или на склонах между камнями. Другие виды растут в воде, немногие — в составе мангровой растительности. В тропических странах очень много эпифитных П., главным образом из семейства гименофилловых, многоножковых и некоторых др. Представители семейства циатейных — преимущественно древовидные П., часто с очень высокими стволами (до 20—25 м), увенчанными кроной больших дважды- или триждыперистых листьев. Самый большой род циатея включает свыше 600 видов, произрастающих главным образом в горах во влажных тропиках, а также в Чили, Новой Зеландии и Южной Африке. Некоторые новозеландские виды растут у ледника Франца-Иосифа на Южном острове и проникают даже на субантарктические Оклендские острова; диксония антарктическая достигает в Тасмании 45° южной широты. Во флоре СССР этот подкласс представлен семейством чистоустовых, гимепофилловых, птеридовых, асплениевых, аспидиевых, дербянковых, многоножковых и плагиогириевых. От равноспоровых Polypodiidae произошли 2 подкласса — Marsileidae (1 семейство марсилеевых, представленное в СССР родами марсилея и пилюлария) и Salviniidae (2 семейства — сальвиниевые и азолловые; первое представлено в СССР единственным в семействе родом сальвиния). Оба эти подкласса — водные растения: марсилеевые прикрепляются корнями к субстрату, спороносная часть листа превращена у них в замкнутое вместилище сорусов (спорокарпий); сальвиниевые и азолловые плавают на поверхности воды и сорусы у них сидят свободно на погруженных в воду листьях (сальвиния) или на погруженном в воду сегменте двураздельного листа (азолла).
         Хозяйственное значение П. невелико. Многие разводят как декоративные растения, другие — как съедобные. В качестве овоща употребляют листья малезийского вида кочедыжника, молодые побеги одного из видов орляка, молодые листовые почки и сердцевину некоторых древовидных П. Корневища видов щитовника, многоножки, а также другие П. применяют в медицине (корневища щитовника мужского — как средство против ленточных глистов). Некоторые П. ядовиты.
         Лит.: Голенкин М. И., Курс высших растений, М.— Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М.— Л., 1956; Криштофович А. Н., Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Bower F. О., The ferns (Filicales), v. 1—3, Camb., 1923—28; Manual of pteridology, ed. F. Verdoorn, The Hague, 1938; Holttum R. E., The classification of ferns, «Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society», 1949, v. 24, № 3; Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 2, L., 1955; Sporne K. R., The morphology of pteridiophytes, 2 ed., L., 1966; Bierhorst D. W., Morphology of vascular plants, N. Y.— L., 1971.
         А. Л. Тахтаджян.

Смотреть больше слов в «Большой Советской энциклопедии»

ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ →← ПАПОРОТНИК МУЖСКОЙ

Смотреть что такое ПАПОРОТНИКИ в других словарях:

ПАПОРОТНИКИ

(Filicineae) — споровые растения, принадлежащие вместе с хвощами и плаунами к сосудистым тайнобрачным растениям (Pteridophyla). ПАПОРОТНИКИ. 1. Angiop... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

папоротники мн. Подпорядок высших споровых травянистых, реже деревянистых растений с сильно рассеченными или сложными листьями.

ПАПОРОТНИКИ

ПАПОРОТНИКИ (Ро1уроdiophyta), отдел высших растений, занимающий промежуточное положение между риниофитами и голосеменными. От риниофитов П. отличают... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

па́поротники (папоротниковидные), отдел высших споровых растений. Имеют древнее происхождение. Возникли в девоне; в карбоне древовидныепапоротн... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

Па́поротники, высшие споровые растения. 300 родов, около 12000 видов. В Африке представлено свыше 50 родов, включающих огромное разнообразие жизнен... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

, отдел высших бессемянных растений. Травянистые или древовидные наземные и водные растения. Около 12 тыс. видов, распространены широко. Многие декоративны, некоторые съедобны (например, молодые побеги кочедыжника, орляка), другие лекарственные (например, папоротник мужской); некоторые ядовиты. Современные папоротники известны с карбона. <p class="tab"><img style="max-width:300px;" src="https://words-storage.s3.eu-central-1.amazonaws.com/production/article_images/1598/00332df5-5c3e-41eb-88fb-c9689ccc8b4c" title="ПАПОРОТНИКИ фото №1" alt="ПАПОРОТНИКИ фото №1" class="responsive-img img-responsive"> </p><p class="tab">Папоротники в лесу. </p><p class="tab"><img style="max-width:300px;" src="https://words-storage.s3.eu-central-1.amazonaws.com/production/article_images/1598/13eea046-6aac-443c-bbb8-bc7424ba19d5" title="ПАПОРОТНИКИ фото №2" alt="ПАПОРОТНИКИ фото №2" class="responsive-img img-responsive"> </p><p class="tab">Заросли папоротника.</p>... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

ПАПОРОТНИКИ, представители 10 000 видов нецветущего растения типа Filicinophyta. Многие виды папоротников растут в местах с теплым и влажным климатом. ... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

корень - ПАПОРОТНИК; окончание - И; Основа слова: ПАПОРОТНИКВычисленный способ образования слова: Бессуфиксальный или другой∩ - ПАПОРОТНИК; ⏰ - И; Слов... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

Большая группа наземных растений, куда входят многие современные и вымершие виды. Папоротники появились в каменноугольном периоде (хотя остатки папоротникообразных растений находят и в ранних девонских пластах) и до сих пор растут в изобилии. Они имеют широкие расчлененные перистые листья, на которых обычно расположены органы размножения, выделяющие споры.... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

ПАПОРОТНИКИ мн. Подпорядок высших споровых травянистых, реже деревянистых растений с сильно рассеченными или сложными листьями.

ПАПОРОТНИКИ

қырықжапырақтар

ПАПОРОТНИКИ ДРЕВОВИДНЫЕ

ағаш пішінді қырықжапырақтылар

T: 53